土壤與水體作為地球表層系統(tǒng)的核心載體,孕育了地球上最豐富的微生物資源。每克土壤中棲息著數(shù)十億微生物,每升水體中也存在數(shù)百萬(wàn)個(gè)微生物個(gè)體,這些微生物通過(guò)復(fù)雜的種間互作形成群落,驅(qū)動(dòng)著元素循環(huán)、污染物凈化、生態(tài)修復(fù)等關(guān)鍵地球生命活動(dòng)。近年來(lái),隨著高通量測(cè)序、宏基因組學(xué)及微生物建模技術(shù)的突破,解析土壤與水體微生物群落的結(jié)構(gòu)特征、揭示其生態(tài)功能關(guān)聯(lián),已成為環(huán)境生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究前沿。本文將系統(tǒng)梳理兩大生境中微生物群落的研究熱點(diǎn),剖析結(jié)構(gòu)與功能的內(nèi)在聯(lián)系,并展望技術(shù)應(yīng)用前景。
微生物群落研究的突破首先依賴于技術(shù)手段的迭代。傳統(tǒng)培養(yǎng)方法僅能捕獲不到 1% 的微生物類群,而現(xiàn)代多組學(xué)技術(shù)與計(jì)算模型的結(jié)合,實(shí)現(xiàn)了從 "知其然" 到 "知其所以然" 的跨越,構(gòu)建了完整的研究技術(shù)鏈條。
高通量測(cè)序技術(shù):16S/18S rRNA 基因擴(kuò)增子測(cè)序仍是解析群落組成的基礎(chǔ)工具,可快速獲得土壤 / 水體中細(xì)菌、古菌及真菌的物種豐度與多樣性信息。例如,通過(guò)該技術(shù)發(fā)現(xiàn)鹽堿地土壤中,當(dāng)鹽堿度從 0.1% 增至 5% 時(shí),細(xì)菌群落 α 多樣性顯著下降,而叢枝菌根真菌(AMF)群落 α 多樣性反而提升。宏基因組測(cè)序則能進(jìn)一步揭示群落的功能基因譜,如在污染土壤中可直接檢測(cè)到多環(huán)芳烴降解相關(guān)的功能基因簇。
單細(xì)胞與可視化技術(shù):?jiǎn)渭?xì)胞基因組測(cè)序突破了微生物培養(yǎng)限制,可直接從環(huán)境樣本中獲取未培養(yǎng)菌株的基因組信息,明確其系統(tǒng)發(fā)育地位與潛在代謝功能;熒光原位雜交(FISH)技術(shù)則能實(shí)現(xiàn)微生物在土壤團(tuán)聚體或水體顆粒物上的空間定位,揭示群落的微生境分布特征。
穩(wěn)定性同位素探針技術(shù):該技術(shù)通過(guò)標(biāo)記污染物或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(如 13C 標(biāo)記的多環(huán)芳烴),追蹤其在微生物體內(nèi)的代謝流向,精準(zhǔn)識(shí)別參與特定生態(tài)過(guò)程的功能微生物類群,解決了 "誰(shuí)在干活" 的核心問(wèn)題。
宏轉(zhuǎn)錄組與宏蛋白組:通過(guò)分析群落的活性轉(zhuǎn)錄本與表達(dá)蛋白,可直接反映微生物功能的動(dòng)態(tài)變化。例如,在過(guò)氧化鈣修復(fù)水體沉積物時(shí),宏轉(zhuǎn)錄組分析顯示氨氧化基因(amoA)與硫氧化基因(sox)的表達(dá)量顯著上調(diào),證實(shí)了硝化菌與硫氧化菌的功能激活。
微生物組建模技術(shù):南京農(nóng)業(yè)大學(xué)團(tuán)隊(duì)開發(fā)的 SuperCC 建模框架,可模擬不同菌株組合的代謝通量分布,預(yù)測(cè)微生物間的互作關(guān)系與群落功能效率,為合成功能微生物組提供了計(jì)算工具。基因組規(guī)模代謝模型(GSMM)則能通過(guò)單菌株代謝網(wǎng)絡(luò)重構(gòu),推演群落的物質(zhì)轉(zhuǎn)化路徑。
零模型分析:用于揭示群落構(gòu)建機(jī)制,區(qū)分確定性過(guò)程(如環(huán)境選擇)與隨機(jī)性過(guò)程(如生態(tài)漂變)的貢獻(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn),高鹽環(huán)境中 AMF 群落的構(gòu)建以同質(zhì)性選擇為主(占比 79%),而細(xì)菌群落則受生態(tài)漂變影響更大,這種差異與微生物的適應(yīng)策略直接相關(guān)。
土壤是典型的異質(zhì)性生境,pH、有機(jī)質(zhì)含量、鹽堿度等環(huán)境因子的空間差異塑造了多樣的微生物群落結(jié)構(gòu),而群落通過(guò)驅(qū)動(dòng)元素循環(huán)、凈化污染等功能維系土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。
環(huán)境因子的篩選作用:土壤鹽堿度是調(diào)控微生物群落的關(guān)鍵因子之一,在烏茲別克斯坦鹽堿區(qū)研究中,隨著鹽堿度升高,細(xì)菌群落網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度降低,而 AMF 群落網(wǎng)絡(luò)反而更緊密,這種反向分異源于兩類微生物的適應(yīng)機(jī)制差異 —— 細(xì)菌依賴快速擴(kuò)散適應(yīng)環(huán)境,而 AMF 通過(guò)菌絲網(wǎng)絡(luò)維持生態(tài)位穩(wěn)定。土壤 pH 則直接影響微生物的存活邊界,酸性土壤中 Acidobacteria 門豐度較高,而中性至堿性土壤中 Proteobacteria 門占主導(dǎo)。
土地利用與人為干擾:農(nóng)田耕作會(huì)破壞 AMF 的菌絲網(wǎng)絡(luò),導(dǎo)致其生境碎片化,而灌溉則促進(jìn)細(xì)菌的均勻擴(kuò)散,這種人為干擾顯著改變了 "真菌 - 細(xì)菌" 的群落平衡。化肥過(guò)量施用則會(huì)降低土壤微生物多樣性,抑制固氮菌與菌根真菌等有益類群,打破元素循環(huán)平衡。
空間尺度的分異特征:在局域尺度(米級(jí)),土壤團(tuán)聚體的微環(huán)境差異驅(qū)動(dòng)微生物的微生境分化;而在區(qū)域尺度(公里級(jí)),氣候條件與土壤類型共同決定群落的生物地理格局,如溫帶草原土壤中放線菌豐度顯著高于熱帶雨林。